Законы наследования признаков организма

Здравствуйте, в этой статье мы постараемся ответить на вопрос: «Законы наследования признаков организма». Также Вы можете бесплатно проконсультироваться у юристов онлайн прямо на сайте.

Второй закон Менделя — при моногибридном скрещивании гетерозиготных особей у гибридов имеет место расщепление по фенотипу в отношении 3:1, по генотипу 1:2:1.

Гетерозиготные особи — такие организмы, у которых копии генов в хромосомах представлены разными аллелями. В результате неполного или полного доминирования может проявляться как смесь этих признаков (АВ), так и один из них (Аb). Противоположностью гетерозиотности является гомозиготность, когда аллели гена в хромосомах идентичны.

Аллель — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках хромосом.

В соответствии со вторым законом Менделя, при скрещивании гетерозиготных особей происходит расщепление, когда часть потомства несет доминантный признак, а часть — рецессивный. Проявление более слабых характеристик свидетельствует о том, что они не подавляются полностью.

Так, расщепление при скрещивании двух особей типа Аb (где А — доминантный зеленый цвет, b — рецессивный желтый) покажет следующие результаты: АА, Аb, Аb и bb, которые в соответствии со вторым законом Менделя будут различаться:

  • По фенотипу — на 1 потомка с проявлением зеленого цвета (bb) будет приходится 3 желтых (АА, Аb, Аb).
  • По генотипу — на 1 особь типа АА, будет приходится 2 Аb и 1 bb.

Необходимо знать, что для выполнения второго закона Менделя необходимо соблюдение нескольких условий. К наиболее важным относятся:

  • Изучение большого числа потомков или скрещиваний.
  • Отсутствие избирательности при оплодотворении — гаметы с разными аллелями сливаются с одинаковой вероятностью.
  • Родители должны изначально относиться к чистым линиям, то есть гомозиготны по выбранному гену (AA и aa).
  • У разных генотипов должна быть одинаковая выживаемость.

Закон чистоты гамет подразумевает, что в эту клетку попадает только один аллель из пары, имеющейся у гена родителя.

Гаметы — репродуктивные клетки, имеющие одинарный набор хромосом и участвующие в половом размножении.

По гипотезе Менделя, понадобившейся ему для обоснования Закона расщепления, при слиянии мужской и женской гамет наследственные признаки не смешиваются, а передаются в изначальном виде (то есть остаются чистыми). Позднее было подтверждено, что от отцовского и материнского организмов зигота получает по половине хромосом.

Из всех закономерностей, установленных Менделем для наследственности, этот закон имеет наиболее общий характер, то есть, выполняется для самого широкого круга обстоятельств.

Третий закон Менделя — если особи отличаются двумя (и более) парами признаков, то при скрещивании эти особенности наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Согласно этому правилу, если гены находятся в разных хромосомах, дигетерозиота АаBb может образовать 4 типа гамет: АB, Аb, аB и аb (где А — желтые семена, а — зеленые, В — гладкие, b — морщинистые). Из 16-ти возможных комбинаций они образуют следующие фенотипы:

  • Желтые гладкие (ААВВ и др.) — 4 шт.
  • Желтые морщинистые (ААbb и др.) — 3 шт.
  • Зеленые гладкие (aaВВ и др.) — 3 шт.
  • Зеленые морщинистые (ааbb) — 1 шт.

Таким образом, из представленной схемы видно, что среди гибридов второго поколения расщепление идет в соотношении 4:3:3:1. Исследованиями биологов было установлено, что важным условием выполнения этого Закона является ситуация, при которой гены, отвечающие за конкретные признаки должны находиться в разных парах хромосом.

feniks.help — Скорая помощь студентам

Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Датой «рождения» генетики можно считать 1900 год, когда Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга «переоткрыли» законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.

Наследственность — свойство организмов передавать свои признаки от одного поколения к другому.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые по сравнению с родителями признаки. В широком смысле под изменчивостью понимают различия между особями одного вида.

Признак — любая особенность строения, любое свойство организма. Развитие признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь обладает набором признаков, характерных только для нее.

Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма.

Ген — функционально неделимая единица генетического материала, участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК. В широком смысле ген — участок ДНК, определяющий возможность развития отдельного элементарного признака.

Генотип — совокупность генов организма.

Локус — местоположение гена в хромосоме.

Аллельные гены — гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом.

Гомозигота — организм, имеющий аллельные гены одной молекулярной формы.

Гетерозигота — организм, имеющий аллельные гены разной молекулярной формы; в этом случае один из генов является доминантным, другой — рецессивным.

Рецессивный ген — аллель, определяющий развитие признака только в гомозиготном состоянии; такой признак будет называться рецессивным.

Доминантный ген — аллель, определяющий развитие признака не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии; такой признак будет называться доминантным.

Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования признаков в ряду поколений. Впервые разработан и использован Г. Менделем. Отличительные особенности метода: 1) целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трем и т. д. парам контрастных (альтернативных) стабильных признаков; 2) строгий количественный учет наследования признаков у гибридов; 3) индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений.

Скрещивание, при котором анализируется наследование одной пары альтернативных признаков, называется моногибридным, двух пар — дигибридным, нескольких пар — полигибридным. Под альтернативными признаками понимаются различные значения какого-либо признака, например, признак — цвет горошин, альтернативные признаки — желтый цвет, зеленый цвет горошин.

Кроме гибридологического метода, в генетике используют: генеалогический — составление и анализ родословных;цитогенетический — изучение хромосом; близнецовый — изучение близнецов; популяционно-статистический метод — изучение генетической структуры популяций.

Основы генетики. Законы наследственности

Предложена Г. Менделем, используется для записи результатов скрещиваний: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F1 — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F2 — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F1); × — значок скрещивания; G — мужская особь; E — женская особь; A — доминантный ген, а — рецессивный ген; АА — гомозигота по доминанте, аа — гомозигота по рецессиву, Аа — гетерозигота.

Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — различные сорта гороха. Особенности гороха: 1) относительно просто выращивается и имеет короткий период развития; 2) имеет многочисленное потомство; 3) имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков (окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий); 4) является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение.

Опыты по скрещиванию разных сортов гороха Мендель проводил в течение восьми лет, начиная с 1854 года. 8 февраля 1865 года Г. Мендель выступил на заседании Брюннского общества естествоиспытателей с докладом «Опыты над растительными гибридами», где были обобщены результаты его работы.

Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель свои исследования начал с изучения наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков.

Мендель взял сорта гороха с желтыми и зелеными семенами и произвел их искусственное перекрестное опыление: у одного сорта удалил тычинки и опылил их пыльцой другого сорта. Гибриды первого поколения имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую формы семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми все полученные — красноцветковые. Мендель пришел к выводу, что у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным.

При моногибридном скрещивании гомозиготных особей, имеющих разные значения альтернативных признаков, гибриды являются единообразными по генотипу и фенотипу.

Генетическая схема закона единообразия Менделя

(А — желтый цвет горошин, а — зеленый цвет горошин)

Г. Мендель дал возможность самоопылиться гибридам первого поколения. У полученных таким образом гибридов второго поколения проявился не только доминантный, но и рецессивный признак. Результаты опытов приведены в таблице.

Признаки Доминантные Рецессивные Всего
Число % Число %
Форма семян 5474 74,74 1850 25,26 7324
Окраска семядолей 6022 75,06 2001 24,94 8023
Окраска семенной кожуры 705 75,90 224 24,10 929
Форма боба 882 74,68 299 25,32 1181
Окраска боба 428 73,79 152 26,21 580
Расположение цветков 651 75,87 207 24,13 858
Высота стебля 787 73,96 277 26,04 1064
Всего: 14949 74,90 5010 25,10 19959

Анализ данных таблицы позволил сделать следующие выводы:

  1. единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается: часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары;
  2. количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;
  3. рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

С 1854 года в течение восьми лет Мендель проводил опыты по скрещиванию растений гороха. Им было выявлено, что в результате скрещивания различных сортов гороха друг с другом гибриды первого поколения обладают одинаковым фенотипом, а у гибридов второго поколения имеет место расщепление признаков в определенных соотношениях. Для объяснения этого явления Мендель сделал ряд предположений, которые получили название «гипотезы чистоты гамет», или «закона чистоты гамет». Мендель предположил, что:

  1. за формирование признаков отвечают какие-то дискретные наследственные факторы;
  2. организмы содержат два фактора, определяющих развитие признака;
  3. при образовании гамет в каждую из них попадает только один из пары факторов;
  4. при слиянии мужской и женской гамет эти наследственные факторы не смешиваются (остаются чистыми).

В 1909 году В. Иогансен назовет эти наследственные факторы генами, а в 1912 году Т. Морган покажет, что они находятся в хромосомах.

Для доказательства своих предположений Г. Мендель использовал скрещивание, которое сейчас называют анализирующим (анализирующее скрещивание — скрещивание организма, имеющего неизвестный генотип, с организмом, гомозиготным по рецессиву). Наверное, Мендель рассуждал следующим образом: «Если мои предположения верны, то в результате скрещивания F1с сортом, обладающим рецессивным признаком (зелеными горошинами), среди гибридов будут половина горошин зеленого цвета и половина горошин — желтого». Как видно из приведенной ниже генетической схемы, он действительно получил расщепление 1:1 и убедился в правильности своих предположений и выводов, но современниками он понят не был. Его доклад «Опыты над растительными гибридами», сделанный на заседании Брюннского общества естествоиспытателей, был встречен полным молчанием.

Закономерности наследования признаков

  • Естествознание
    • Физика
    • Математика
    • Химия
    • Биология
    • Экология
  • Обществознание
    • Обществознание — как наука
    • Иностранные языки
    • История
    • Психология и педагогика
    • Русский язык и литература
    • Культурология
    • Экономика
    • Менеджмент
    • Логистика
    • Статистика
    • Философия
    • Бухгалтерский учет
  • Технические науки
    • Черчение и инженерная графика
    • Материаловедение
    • Сварка
    • Электротехника и электроника
    • АСУТП и КИПИА
    • Технологии
    • Теоретическая механика и сопромат
    • САПР
    • Метрология, стандартизация и сертификация
    • Геодезия и маркшейдерия
  • Программирование и сеть
    • Информатика
    • Языки программирования
    • Алгоритмы и структуры данных
    • СУБД
    • Web разработки и технологии
    • Архитектура ЭВМ и основы ОС
    • Системное администрирование
    • Создание программ и приложений
    • Создание сайтов
    • Тестирование ПО
    • Теория информации и кодирования
    • Функциональное и логическое программирование

    Признак — любая особенность организма, любое его качество или свойство, по которому можно отличить одну особь от другой.

    Альтернативные признаки — взаимоисключающие варианты одного и того же признака (пример: желтая и зеленая окраска семян гороха).

    Доминирование — преобладание у гибрида признака одного из его родителей.

    Доминантный признак — преобладающий признак, появляющийся в первом поколении потомства у гетерозиготных особей и доминантных гомозигот (см. ниже).

    Рецессивный признак — признак, который передается по наследству, но подавляется, не проявляясь у гетерозиготных потомков; проявляется в гомозиготном состоянии рецессивного гена.

    Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма. Фенотип формируется при взаимодействии генотипа со средой обитания организма.

    Аллель — одна из альтернативных форм существования гена, определяющего некоторый признак. Количество аллелей одного и того же гена может достигать нескольких десятков.
    ■ Каждая хромосома или хроматида может нести только один аллель данного гена.
    ■ В клетках одной особи присутствует только два аллеля каждого гена.

    Локус — участок хромосомы, на котором расположен ген.

    Аллельные гены — гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом и отвечающие за альтернативные проявления одного и того же признака (пример: гены, отвечающие за цвет глаз человека). Аллельные гены обозначают одинаковыми буквами латинского алфавита: А, а; В, b.

    Неаллельные гены — гены, расположенные в негомологичных хромосомах или в разных локусах гомологичных хромосом.

    Доминантные гены — гены, соответствующие доминантным признакам; обозначаются прописными латинскими буквами (А, В).

    Рецессивные гены — гены, соответствующие рецессивным признакам; обозначаются строчными латинскими буквами (а, b).

    Генотип — совокупность всех генов данного организма.

    Скрещивание — получение потомства путем искусственного объединения генетического материала разных родителей (разных клеток) в одной клетке.

    Генетическая запись скрещивания:

    первая строка: буква Р (родители), генотип женского организма, знак скрещивания х, генотип мужского организма; под обозначениями генотипов могут быть указаны признаки организмов;

    вторая строка: буква G (гаметы) и (под обозначениями генотипов, в кружочках) гаметы женской и мужской особей;

    третья строка: буква Fk (потомки), генотипы потомков (под обозначениями генотипов могут быть указаны признаки организмов); к — номер поколения.

    Гомозигота — зигота, содержащая одинаковые аллели одного гена — доминантные (АА, доминантная гомозигота) или рецессивные (аа, рецессивная гомозигота).

    ■ Гомозиготная особь образует один тип гамет и не дает расщепления при скрещивании.

    Гетерозигота — зигота, содержащая два разных аллеля одного гена (Аа).

    ■ Гетерозиготная особь в потомстве дает расщепление по данному признаку. Образует несколько типов гамет.

    Правило (гипотеза) чистоты гамет. Так как каждая хромосома или хроматида может нести только один аллель данного гена, то при расхождении хромосом (при первом делении мейоза) или хроматид (при втором делении мейоза) вместе с ними в гаплоидные клетки гамет отходит лишь по одному из аллелей каждой аллельной пары.

    Поэтому: любая гамета организма несет только по одному аллелю каждого гена, т.е. аллели в гаметах не перемешиваются.

    Следствия правила чистоты гамет:

    Законы Менделя

    Первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения, или правило доминирования) описывает скрещивание гомозиготных особей: при скрещивании гомозиготных особей (взятых из чистых линий одного вида), отличающихся по одному из пары альтернативных признаков, получаемые гибриды первого поколения единообразны как по фенотипу, так и по генотипу.

    Третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков) описывает дигибридное скрещивание особей: при скрещивании гомозиготных организмов, отличающихся по двум или нескольким парам признаков, во втором поколении наблюдается независимое наследование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

    Т.е. каждая пара аллельных генов (и соответствующих им альтернативных признаков) наследуется независимо друг от друга (другая формулировка 3-го закона Менделя).

    Законы Менделя выполняются лишь в среднем, при большом числе однотипных опытов. Они являются следствием случайного сочетания гамет, несущих разные гены, и статистического характера наследования, определяемого большим числом равновероятных встреч гамет.

    ❖ Дополнительные условия, при которых выполняются законы Менделя:
    ■ один ген должен контролировать только один признак, и один признак должен быть результатом действия только одного гена;
    ■ доминирование должно быть полным;
    ■ сцепление между генами должно отсутствовать;
    ■ равновероятное образование гамет и зигот разного типа;
    ■ равная вероятность выживания потомков с разными генотипами;
    ■ статистически большое количество скрещиваний.

    ❖ Значение законов Менделя:
    ■ эти законы носят универсальный характер и не зависят от систематического положения организма и сложности его строения;
    ■ с их помощью можно рассчитать число типов образующихся гамет и установить возможные варианты сочетания доминантных и рецессивных признаков у гибридов.

    Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. При неполном доминировании гетерозиготы имеют признаки, промежуточные между признаками рецессивной и доминантной гомозигот.

    При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека, где А и В — доминантные гены, а 0 — рецессивный. По этой системе генотип 00 определяет первую группу крови, АА и А0 — вторую, ВВ и В0 — третью, а АВ будет определять четвёртую группу крови. Т.о. всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвёртая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В).

    Явления кодоминирования и неполного доминирования признаков слегка видоизменяет первый закон Менделя: «Гибриды первого поколения от скрещивания чистых линий особей с противоположными признаками всегда одинаковы по этому признаку: проявляют доминирующий признак, если признаки находятся в отношении доминирования, или смешанный (промежуточный) признак, если они находятся в отношении кодоминирования (неполного доминирования)».

    Передача наследственных признаков, законы Менделя

    Закон независимого наследования (третий закон Менделя) — при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).

    Когда скрещивались гомозиготные растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам, и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9/16 были с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 3/16 с белыми цветами и зелёными горошинами, 3/16 с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 1/16 с белыми цветами и желтыми горошинами.

    Менделю попались признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом (нуклеопротеидных структур в ядре эукариотической клетки, в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и передачи) гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга. (Впоследствии выяснилось, что из исследованных Менделем семи пар признаков у гороха, у которого диплоидное число хромосом 2n=14, гены, отвечающие за одну из пар признаков, находились в одной и той же хромосоме. Однако Мендель не обнаружил нарушения закона независимого наследования, так как сцепления между этими генами не наблюдалось из-за большого расстояния между ними).

    В соответствии с законами Менделя наследуются только моногенные признаки. Если за фенотипический признак отвечает более одного гена (а таких признаков абсолютное большинство), он имеет более сложный характер наследования.

    Расщепление 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу выполняется приближенно и лишь при следующих условиях:

    1. Изучается большое число скрещиваний (большое число потомков).
    2. Гаметы, содержащие аллели А и а, образуются в равном числе (обладают равной жизнеспособностью).
    3. Нет избирательного оплодотворения: гаметы, содержащие любой аллель, сливаются друг с другом с равной вероятностью.
    4. Зиготы (зародыши) с разными генотипами одинаково жизнеспособны.
    5. Родительские организмы принадлежат к чистым линиям, то есть действительно гомозиготны по изучаемому гену (АА и аа).
    6. Признак действительно моногенный
    7. Признак не сцеплен с половыми хромосомами
    1. Все условия, необходимые для выполнения закона расщепления.
    2. Расположение генов, отвечающих за изучаемые признаки, в разных парах хромосом (несцепленность).
    1. Нормальный ход мейоза. В результате нерасхождения хромосом в одну гамету могут попасть обе гомологичные хромосомы из пары. В этом случае гамета будет нести по паре аллелей всех генов, которые содержатся в данной паре хромосом.

    В начале XIX века Дж. Госс, экспериментируя с горохом , показал, что при скрещивании растений с зеленовато-голубыми горошинами и с желтовато-белыми в первом поколении получались жёлто-белые. Однако, при втором поколении, не проявляющиеся у гибридов первого поколения, и названные позже Менделем рецессивными признаки вновь проявлялись, причём растения с ними не давали расщепление при самоопылении [1].

    О. Саржэ, проводя опыты на дынях сравнивал их по отдельным признакам(мякоть, кожура и т.д.) также установил отсутствие смешения признаков, которые не исчезали у потомков, а только перераспределялись среди них. Ш. Ноден, скрещивая различные виды дурмана, обнаружил преобладание признаков дурмана Datula tatula над Datura stramonium, причём это не зависело от того, какое растение материнское, а какое — отцовское[1].

    Таким образом к середине XIX века было открыто явление доминантности, единообразие гибридов в первом поколении(все гибриды первого поколения похожи друг на друга), расщепление и комбинаторику признаков во втором поколении. Тем не менее, Мендель, высоко оценивая работы предшественников указывал, что всеобщего закона образования и развития гибридов ими не было найдено, и их опыты не обладают достаточной достоверностью для определения численных соотношений. Нахождение такого достоверного метода и математический анализ результатов, которые помогли создать теорию наследственности, является главной заслугой Менделя[1].

    Закономерности наследственности и изменчивости

    Проявление у гибридов признака только одного из родителей Мендель назвал доминированием.

    Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.

    Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака — на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. Мендель же формулировал чистоту признака как отсутствие проявлений противоположных признаков у всех потомков в нескольких поколениях данной особи при самоопылении.

    При скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки. Если он скрещивал горох с жёлтыми и зелёными семенами, у всех потомков семена были жёлтыми. Если он скрещивал горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких и низких растений было высоким. Итак, гибриды первого поколения всегда единообразны по данному признаку и приобретают признак одного из родителей. Этот признак (более сильный, доминантный), всегда подавлял другой (рецессивный).

    Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. При неполном доминировании гетерозиготы имеют признаки, промежуточные между признаками рецессивной и доминантной гомозигот.

    При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека, где А и В — доминантные гены, а 0 — рецессивный. По этой системе генотип 00 определяет первую группу крови, АА и А0 — вторую, ВВ и В0 — третью, а АВ будет определять четвёртую группу крови. Т.о. всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвёртая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В).

    Явления кодоминирования и неполного доминирования признаков слегка видоизменяет первый закон Менделя: «Гибриды первого поколения от скрещивания чистых линий особей с противоположными признаками всегда одинаковы по этому признаку: проявляют доминирующий признак, если признаки находятся в отношении доминирования, или смешанный (промежуточный) признак, если они находятся в отношении кодоминирования (неполного доминирования)».

    Закон расщепления (второй закон Менделя) — при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

    Скрещиванием организмов двух чистых линий, различающихся по проявлениям одного изучаемого признака, за которые отвечают аллели одного гена, называется моногибридное скрещивание.

    Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несёт доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, расщепление — это распределение доминантных и рецессивных признаков среди потомства в определённом числовом соотношении. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

    Закон независимого наследования (третий закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании). Когда скрещивались растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9:16 были с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 3:16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3:16 с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 1:16 с белыми цветами и зелёными горошинами.

    Менделю попались признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга. (Впоследствии выяснилось, что из исследованных Менделем семи пар признаков у гороха, у которого диплоидное число хромосом 2n=14, гены, отвечающие за одну из пар признаков, находились в одной и той же хромосоме. Однако Мендель не обнаружил нарушения закона независимого наследования, так как сцепления между этими генами не наблюдалось из-за большого расстояния между ними).

    3.5. Закономерности наследственности

    В современной интерпретации эти положения следующие:

    • За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы — гены (термин «ген» предложен в 1909 г. В.Иоганнсеном)
    • Каждый диплоидный организм содержит пару аллелей данного гена, отвечающих за данный признак; один из них получен от отца, другой — от матери.
    • Наследственные факторы передаются потомкам через половые клетки. При формировании гамет в каждую из них попадает только по одному аллелю из каждой пары (гаметы «чисты» в том смысле, что не содержат второго аллеля).

    Этот закон был установлен в ходе первого этапа эксперимента. Были взяты два гороха с разными особенностями – разным цветом семян. Они были обозначены как родительские растения или «РР». Одни были желтые, другие зеленые. Для чистоты эксперимента проводилось искусственное опыление.

    Результатом стало появление гороха первого поколения «F1». У таких растений семена всегда были желтыми. Это значит, что второе поколение представляло собой один определенный тип и имело признаки только одного из растений первого поколения (желтый цвет в данном случае). Такие признаки называются доминантными.

    Таким образом у всего второго поколения проявилось единообразие, что и дало название закону.

    Для третьего опыта Мендель использовал растения гороха с несколькими различающимися признаками: цвет семян и их гладкость. Один вид имел семена гладкие желтые, а второй – зеленые и ребристые.

    В первом поколении растение приобрело следующие признаки: желтый цвет и гладкость семян.

    Во втором поколении уже наблюдалось расщепление:

    • желтый цвет и гладкие семена;

    • желтый цвет и ребристые семена;

    • зеленый цвет и гладкие семена;

    • зеленый цвет и ребристые семена.

    Получившийся результат говорит о том, что передача и наследование двух разных признаков не зависит друг от друга. А соответственно за гладкость отвечает другой ген, у которого своей набор аллелей. Гладкие семена обуславливаются сочетанием аллелей «BB», «Bb», «bB».

    В ходе экспериментов Мендель смог установить, что любой ген может содержать рецессивную и(или) доминантную части. Она подавляет рецессивную. Обе эти части впоследствии были названы аллелями. При соединении растений с разными генами, их аллели будут передаваться независимо друг от друга, что начнет проявляться во втором поколении. Если в первом поколении растение приобретает только доминантные признаки, то во втором начнут проявляться и рецессивные. На этом и основываются три закона Менделя и это позволяет ученым-генетикам предугадывать поведение организма при размножении.

    Законы Менделя: первый, второй и третий закон Менделя

    А1. Доминантный аллель – это

    1) пара одинаковых по проявлению генов

    2) один из двух аллельных генов

    3) ген, подавляющий действие другого гена

    4) подавляемый ген

    А2. Часть молекулы ДНК считается геном, если в ней закодирована информация о

    1) нескольких признаках организма

    2) одном признаке организма

    3) нескольких белках

    4) молекуле т-РНК

    А3. Если признак не проявляется у гибридов первого поколения, то он называется

    1) альтернативным

    2) доминантным

    3) не полностью доминирующим

    4) рецессивным

    А4. Аллельные гены расположены в

    1) идентичных участках гомологичных хромосом

    2) разных участках гомологичных хромосом

    3) идентичных участках негомологичных хромосом

    4) разных участках негомологичных хромосом

    А5. Какая запись отражает дигетерозиготный организм:

    1) ААВВ

    2) АаВв

    3) АаВвСс

    4) ааВВсс

    А6. Определите фенотип тыквы с генотипом Сс ВВ, зная, что белая окраска доминирует над желтой, а дисковидная форма плодов – над шаровидной

    1) белая, шаровидная

    2) желтая, шаровидная

    3) желтая дисковидная

    4) белая, дисковидная

    А7. Какое потомство получится при скрещивании комолой (безрогой) гомозиготной коровы (ген комолости В доминирует) с рогатым быком.

    1) все ВВ

    2) все Вв

    3) 50% ВВ и 50% Вв

    4) 75% ВВ и 25% Вв

    А8. У человека ген лопоухости (А) доминирует над геном нормально прижатых ушей, а ген нерыжих (В) волос над геном рыжих волос. Каков генотип лопоухого, рыжего отца, если в браке с нерыжей женщиной, имеющей нормально прижатые уши, у него были только лопоухие, нерыжие дети?

    1) ААвв

    2) АаВв

    3) ааВВ

    4) ААвВ

    А9. Какова вероятность рождения голубоглазого (а), светловолосого (в) ребенка от брака голубоглазого темноволосого (В) отца и кареглазой (А), светловолосой матери, гетерозиготных по доминантным признакам?

    1) 25%

    2) 75%

    3) 12,5%

    4) 50%

    А10. Второй закон Менделя – это закон, описывающий процесс

    1) сцепления генов

    2) взаимного влияния генов

    3) расщепления признаков

    4) независимого распределения гамет

    А11. Сколько типов гамет образует организм с генотипом ААВвСс

    1) один

    2) два

    3) три

    4) четыре

    А1. Сколько пар хромосом отвечает за наследование пола у собак, если диплоидный набор у них равен 78?

    1) одна

    2) две

    3) тридцать шесть

    4) восемнадцать

    А2. Закономерности сцепленного наследования относятся к генам, расположенным в

    1) разных не гомологичных хромосомах

    2) гомологичных хромосомах

    3) в одной хромосоме

    4) негомологичных хромосомах

    А3. Мужчина дальтоник женился на женщине с нормальным зрением, носительнице гена дальтонизма. Ребенка с каким генотипом у них быть не может?

    1) ХdХ

    2) XX

    3) ХdХd

    4) ХУ

    А4. Чему равно число групп сцепления генов, если известно, что диплоидный набор хромосом организма равен 36?

    1) 72

    2) 36

    3) 18

    4) 9

    А5. Частота кроссинговера между генами К и С – 12%, между генами В и С – 18%, между генами К и В – 24%. Каков вероятный порядок расположения генов в хромосоме, если известно, что они сцеплены.

    1) К-С-В

    2) К-В-С

    3) С-В-К

    4) В-К-С

    А6. Каким будет расщепление по фенотипу в потомстве, полученном от скрещивания черных (А) мохнатых (В) морских свинок, гетерозиготных по двум признакам, сцепленным в одной хромосоме?

    1) 1 : 1

    2) 2 : 1

    3) 3 : 1

    4) 9 : 3 : 3 : 1

    А7. У супружеской пары родился сын гемофилик. Он вырос и решил жениться на здоровой по данному признаку женщине, не несущей гена гемофилии. Каковы возможные фенотипы будущих детей этой супружеской пары, если ген сцеплен с Х-хромосомой?

    Не возвращаясь к расхождениям в интерпретации экспериментов Менделя между их автором и современными генетиками, можно вкратце напомнить, что путем скрещивания
    гладкого горошка и морщинистого горошка Мендель получил гладкий гибридный горошек (который в точности соответствовал принципу однородности гибридов первого поколения), а также путем скрещивания между семенами этого горошка он получил 3/4 гладкого гороха и 1/4 морщинистого горошка (рисунок 1).

    Между 1856-1863 годами Мендель проводил эксперименты по гибридизации огородного гороха. В течение этого периода он выбрал некоторые отличительные черты гороха и провел перекрестное / искусственное опыление на линиях гороха, которые показали стабильную наследственность и подверглись непрерывному самоопылению. Такие линии гороха называются чистопородными линиями гороха.

    Основные закономерности наследственности, законы Менделя (Таблица)

    В этом эксперименте Мендель взял два растения гороха противоположных признаков (одно короткое и одно высокое) и скрестил их. Он обнаружил, что потомство первого поколения было высоким, и назвал его потомством F1. Затем он скрестил потомство F1 и получил как высокие, так и короткие растения в соотношении 3: 1.

    Мендель даже провел этот эксперимент с другими контрастирующими признаками, такими как зеленый горошек против желтого горошка, круглый или морщинистый и т. д. Во всех случаях он обнаружил, что результаты были одинаковыми. Исходя из этого, он сформулировал законы сегрегации и доминирования.

    В эксперименте с дигибридным скрещиванием Мендель рассмотрел два признака, каждый из которых имеет два аллеля. Он скрестил морщинистые зеленые семена и округло-желтые семена и заметил, что все потомство первого поколения (потомство F1) было округло-желтым. Это означало, что доминирующими чертами были круглая форма и желтый цвет.

    Затем он самоопылял потомство F1 и получил 4 разных признака: морщинисто-желтые, округло-желтые, морщинисто-зеленые семена и округло-зеленые семена в соотношении 9: 3: 3: 1.

    • Генетический состав растения известен как генотип. Напротив, внешний вид растения известен как фенотип.
    • Гены передаются от родителей к потомству парами, известными как аллели.
    • Во время гаметогенеза, когда хромосомы делятся вдвое, существует 50% -ная вероятность слияния одного из двух аллелей с другим родителем.
    • Когда аллели одинаковы, они известны как гомозиготные аллели, а когда аллели различны, они известны как гетерозиготные аллели.

    Закон расщепления гласит, что во время производства гамет две копии каждого наследственного фактора разделяются, так что потомство получает по одному фактору от каждого родителя. Другими словами, пары аллелей (альтернативная форма гена) разделяются во время формирования гамет и повторно объединяются случайным образом во время оплодотворения. Этот закон также известен как третий закон Менделя о наследовании.

    Три закона Менделя — основные генетические законы. Благодаря тому, что один человек решил поэкспериментировать с горохом, биология получила новый раздел — генетику.

    С её помощью учёные со всего мира научились множеству вещей, начиная предотвращением болезней, заканчивая генной инженерией. Генетика — это один из самых интересных и перспективных разделов биологии.

    Генетика — наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов.
    Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функций, развития).
    Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки. Наследственность и изменчивость — два противоположных, но взаимосвязанных свойства организма.

    Основные понятия
    Ген и аллели. Единицей наследственной информации является ген.
    Ген (с точки зрения генетики) — участок хромосомы, определяющий развитие у организма одного или нескольких признаков.
    Аллели — различные состояния одного и того же гена, располагающиеся в определённом локусе (участке) гомологичных хромосом и определяющие развитие одного какого-то признака. Гомологичные хромосомы имеются только в клетках, содержащих диплоидный набор хромосом. Их нет в половых клетках (гаметах) эукариот и у прокариот.

    Признак (фен) — некоторое качество или свойство, по которому можно отличить один организм от другого.
    Доминирование — явление преобладания у гибрида признака одного из родителей.
    Доминантный признак — признак, проявляющийся в первом поколении гибридов.
    Рецессивный признак — признак, внешне исчезающий в первом поколении гибридов.

    Признаки
    доминантные рецессивные
    Карликовость Нормальный рост
    Полидактилия (многопалость) Норма
    Курчавые волосы Прямые волосы
    Не рыжие волосы Рыжие волосы
    Раннее облысение Норма
    Длинные ресницы Короткие ресницы
    Крупные глаза Маленькие глаза
    Карие глаза Голубые или серые глаза
    Близорукость Норма
    Сумеречное зрение (куриная слепота) Норма
    Веснушки на лице Отсутствие веснушек
    Нормальная свёртываемость крови Слабая свёртываемость крови (гемофилия)
    Цветовое зрение Отсутствие цветового зрения (дальтонизм)

    Доминантный аллель — аллель, определяющий доминантный признак. Обозначается латинской прописной буквой: А, B, С, … .
    Рецессивный аллель — аллель, определяющий рецессивный признак. Обозначается латинской строчной буквой: а, b, с, … .
    Доминантный аллель обеспечивает развитие признака как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии, рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии.
    Гомозигота и гетерозигота. Организмы (зиготы) могут быть гомозиготными и гетерозиготными.
    Гомозиготные организмы имеют в своем генотипе два одинаковых аллеля — оба доминантные или оба рецессивные (АА или аа).
    Гетерозиготные организмы имеют один из аллелей в доминантной форме, а другой — в рецессивной (Аа).
    Гомозиготные особи не дают расщепления в следующем поколении, а гетерозиготные дают расщепление.
    Разные аллельные формы генов возникают в результате мутаций. Ген может мутировать неоднократно, образуя много аллелей.
    Множественный аллелизм — явление существования более двух альтернативных аллельных форм гена, имеющих различные проявления в фенотипе. Два и более состояний гена возникают в результате мутаций. Ряд мутаций вызывает появление серии аллелей (А, а1, а2, …, аn и т. д.), которые находятся в разных доминантно-рецессивных отношениях друг к другу.
    Генотип — совокупность всех генов организма.
    Фенотип — совокупность всех признаков организма. К ним относятся морфологические (внешние) признаки (цвет глаз, окраска цветков), биохимические (форма молекулы структурного белка или фермента), гистологические (форма и размер клеток), анатомические и т. д. С другой стороны, признаки можно разделить на качественные (цвет глаз) и количественные (масса тела). Фенотип зависит от генотипа и условий внешней среды. Он развивается в результате взаимодействия генотипа и условий внешней среды. Последние в меньшей степени влияют на качественные признаки и в большей степени — на количественные.
    Скрещивание (гибридизация). Одним из основных методов генетики является скрещивание, или гибридизация.
    Гибридологический метод — скрещивание (гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.
    Гибриды — потомки от скрещиваний организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.
    В зависимости от числа признаков, по которым различаются между собой родители, выделяют разные виды скрещивания.
    Моногибридное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются только по одному признаку.
    Дигибридное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются по двум признакам.
    Полигибридное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются по нескольким признакам.
    Для записи результатов скрещиваний используются следующие общепринятые обозначения:
    Р — родители (от лат. parental — родитель);
    F — потомство (от лат. filial — потомство): F1 — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей Р; F2 — гибриды второго поколения — потомки от скрещивания между собой гибридов F1 и т. д.
    ♂ — мужская особь (щит и копьё — знак Марса);
    ♀ — женская особь (зеркало с ручкой — знак Венеры);
    X — значок скрещивания;
    : — расщепление гибридов, разделяет цифровые соотношения отличающихся (по фенотипу или генотипу) классов потомков.
    Гибридологический метод был разработан австрийским естествоиспытателем Г. Менделем (1865). Он использовал самоопыляющиеся растения гороха садового. Мендель провёл скрещивание чистых линий (гомозиготных особей), отличающихся друг от друга по одному, двум и более признакам. Им были получены гибриды первого, второго и т. д. поколений. Полученные данные Мендель обработал математически. Полученные результаты были сформулированы в виде законов наследственности.

    Грегор Мендель установил закономерности наследования, а не наследственности. Признаки, передающиеся от поколения к поколению, он назвал наследственными зачатками, так как о гене тогда еще не существовало понятия.

    Закономерности наследственности

    Формулировка закона

    Схема скрещивания

    Первый закон Менделя. Правило единообразия первого поколения или закон доминирования.

    Грегор Мендель, 1865г.

    Используя гибридологический метод исследования, Г. Мендель открыл законы независимого наследования признаков. Эти законы были открыты при изучении закономерностей наследования у растений гороха, при этом применялось моногибридное и дигибридное скрещивание.

    1. Первый закон Менделя — закон единообразия всех особей первого поколения для любого вида скрещивания (как моно-, так и полигибридного скрещивания): при любом скрещивании все особи первого поколения (F1) характеризуются одинаковым фенотипом по скрещиваемому признаку.

    Этот фенотип определяется либо доминантным признаком, либо возникают промежуточные признаки, либо появляются новые признаки, как результат взаимодействия генов. Так, при скрещивании гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении все растения имеют желтые семена (доминантно-рецессивный характер наследования). При скрещивании фиалки Ночная красавица с белыми и красным цветами все растения первого поколения имеют розовые цветы (промежуточный характер наследования).

    Для скрещивания берут гомозиготные организмы. Например, материнский организм имеет гены желтого цвета семени (обозначим АА), а отцовский — гены зеленого цвета семени (обозначим аа). Тогда гаметы матери (яйцеклетки) содержат по одному гену желтого цвета семени (А) и гаметы отца (спермии) — по одному гену зеленого цвета семени (а). При оплодотворении образуется гетерозигота, содержащая гены рассмотренных выше альтернативных признаков; обозначается Аа. Так как в данном случае наблюдается доминантно-рецессивный характер наследования признаков, все особи первого поколения (F1) имеют семена желтого цвета, т. е. характеризуются одинаковым фенотипом по данному признаку.

    В случае равноценного характера взаимодействия генов наблюдается промежуточный характер наследования. В этом случае в тоже возникают гетерозиготные организмы (обозначенные А1А2) с одинаковым фенотипом по конкретному признаку. Так, при скрещивании фиалки Ночная красавица с белыми и красными цветами в F1 все растения имеют розовые цветы.

    2. Второй закон Менделя — закон расщепления признаков (закон моногибридного скрещивания) — иногда его называют правилом расщепления признаков. Этот закон справедлив для моногибридного скрещивания и проявляется при скрещивании разных особей, полученных при моногибридном скрещивании во втором поколении (F2): при скрещивании особей первого поколения, полученного после моногибридного скрещивания, у потомства наблюдается расщепление признаков в определенном количественном отношении, которое для доминантно-рецессивного наследования составляет 3:1, а для промежуточного наследования 1:2:1 (цифра 2 означает, что гибриды относятся к особям с промежуточным признаком).

    Рассмотрим примеры.

    1. Скрещивая растения гороха с гладкими семенами (F1 полученное после скрещивания растений с гладкими и морщинистыми семенами), получаем второе поколение (F2), при этом 3/4 потомства имеют гладкие семена, а 1/4 — морщинистые.

    Это явление можно объяснить так. Растения первого поколения гетерозиготны (обозначим их Аа). Они дают два вида гамет (обозначим их А и а). Эти гаметы характерны и для отцовского, и для материнского организмов. При реализации процессов оплодотворения возможны четыре сочетания (в них на первом месте стоит ген, полученный от организма матери, его выделим): АА, Аа, аА и аа. Сочетание АА соответствует гомозиготе по доминантному признаку (гладкие семена); сочетания Аа и аА соответствуют гетерозиготе (гладкие семена), а последнее сочетание аа гомозиготно по рецессивному признаку. Таким образом, во втором поколении возникают три разных генотипа по данному признаку и им соответствует только два фенотипа.

    2. Скрещивая растения фиалки с розовыми цветками (F1), получаем F2, в котором 1/4 часть потомства имеет белые цветки, 1/4 часть — красные, а половина потомства (2/4) — розовые. Объяснение этого явления такое же, как и для примера 1, но здесь наблюдаем разницу — трем генотипам по данному признаку (А1A1, А1А2 и А2А1; А2А2) соответствуют три фенотипа (белый, розовый и красный цветки).

    3. Третий закон Менделя — закон полигибридного скрещивания или закон независимого расщепления признаков.

    Этот закон проявляется во втором поколении при дигибридном и полигибридном (три-, тетра- и др.) скрещивании: при скрещивании особей первого поколения, полученного при скрещивании по дигибридному (полигибридному) типу, в потомстве (во втором поколении) происходит расщепление признаков (для доминантно-рецессивного характера наследования) в количественном отношении, выражаемом формулой (3 + 1)n, где n = 2, 3, 4 и т. д.

    Для цитологического объяснения удобно применять решетку Пеннета. Проанализируем сведения, приведенные на рисунке. Сначала скрещивали растения вида горох обыкновенный с желтыми и гладкими семенами (ген желтого цвета семени обозначим А, а гладкой формы — В) с растениями, у которых были зеленые морщинистые семена (ген зеленого цвета семени обозначим а, ген морщинистой формы — b). Все полученные растения первого поколения гетерозиготны и имеют желтые гладкие семена (доминантно-рецессивное наследование, при котором гены желтого цвета и гладкой поверхности семян доминируют над генами зеленого цвета и морщинистой формы). Назовите закон, проявившийся в данном случае.


    Похожие записи:

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.

Для любых предложений по сайту: [email protected]