Закон сцепленного наследования был сформулирован

Здравствуйте, в этой статье мы постараемся ответить на вопрос: «Закон сцепленного наследования был сформулирован». Также Вы можете бесплатно проконсультироваться у юристов онлайн прямо на сайте.

Содержание

1. Закон Моргана – сцепленное наследование

2. Закон Томаса Моргана: кратко и понятно

3. Закон сцепленного наследования открыл 2021 год

4. Сцепленное наследование — понятие, виды и значение

5. Сцепленное наследование генов и кроссинговер

6. Генетические термины и символика

Раздел ЕГЭ: 3.5 … Законы Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов…

В каждой хромосоме локализовано множество генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Совместное наследование генов Т. Морган предложил назвать сцепленным. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, находящихся в разных хромосомах. При независимом комбинировании дигибрид образует четыре типа гамет в равных количествах, а дигибрид с генами, локализованными в одной паре хромосом, — только два типа гамет, тоже в равных количествах.

Закон Моргана – сцепленное наследование

Чтобы рассказать кратко и понятно о законе Томаса Моргана, следует для начала вспомнить, что такое хромосома.

Хромосома – это структура, находящаяся в ядре клетки и несущая наследственную информацию. Состоит из длинной цепи ДНК, которая в свою очередь состоит из генов – единиц наследственной информации. Каждый ген отвечает за определённый признак. Набор хромосом называется кариотипом.

Закон сцепленного наследования Т. Моргана может нарушаться. Происходит обмен участками генов между гомологичными хромосомами, и образуются новые комбинации генов. Такое явление называется кроссинговером. Нарушение связей происходит в мейозе при конъюгации (I профаза – сближение и соединение). Гомологичные хромосомы обмениваются участками, нарушая сцепленные связи. В этом случае полностью соблюдается третий закон Менделя.

Вид эксперимента: дигибридное скрещивание.

Исходные условия: G — серое тело, g — темное тело, L — нормальные крылья, / — редуцированные крылья.

Закон был открыт на основании анализа результатов двух последовательных экспериментов.

Участники скрещивания: гомозиготные мухи-дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями (GGLL) и с темным телом и редуцированными крыльями (ggll).

Новый организм получает от родителей не россыпь генов, а целые хромосомы, при этом количество признаков и соответственно определяющих их генов гораздо больше, чем хромосом. В соответствии с хромосомной теорией наследственности, гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. Вследствие этого при дигибридном скрещивании они не дают ожидаемого расщепления 9:3:3:1 и не подчиняются третьему закону Менделя. Можно было бы ожидать, что сцепление генов является полным, и при скрещивании гомозиготных по данным генам особей и во втором поколении дает исходные фенотипы в соотношении 3:1, а при анализирующем скрещивании гибридов первого поколения расщепление должно составлять 1:1.

Для проверки этого предположения американский генетик Т. Морган выбрал у дрозофилы пару генов, контролирующих окраску тела (серое — черное) и форму крыла (длинные — зачаточные), которые расположены в одной паре гомологичных хромосом. Серое тело и длинные крылья являются доминантными признаками. При скрещивании гомозиготной мухи с серым телом и длинными крыльями и гомозиготной мухи с черным телом и зачаточными крыльями во втором поколении действительно были получены в основном родительские фенотипы в соотношении, близком к 3:1, однако имелось и незначительное количество особей с новыми комбинациями этих признаков. Данные особи называются рекомбинантными.

Закон Томаса Моргана: кратко и понятно

Закон Томаса Моргана также известен как закон сцепленного наследования. Согласно закону Моргана находящиеся в одной хромосоме гены образуют группу сцепления и часто наследуются совместно.

При этом сила сцепления зависит от расстояния между генами в хромосоме.

Закон Моргана противоречит третьему закону Менделя, согласно которому гены наследуются независимо друг от друга.

Дело в том, что каждый из данных законов имеет разное место применения. В одном случае – для генов, содержащихся в одной хромосоме. Во другом – для генов, находящихся в разных хромосома.

Сцепленное наследование возможно только для генов, локализованных в одной хромосоме. Однако оно может нарушаться в результате такого процесса как кроссинговер. Кроссинговер — это обмен равноценными участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер происходит во время профазы I мейоза. В эту фазу клеточного деления гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются и соединяются).

Если между гомологичными хромосомами произошел кроссинговер, то сцепление между генами нарушается, ранее сцепленные аллели разных генов оказываются в разных гомологичных хромосомах.

Образуются новые комбинации генов.

Пример. У мушки дрозофилы цвет тела определяется геном, имеющим аллели A (серое тело) и a (черное тело). Длина крыльев определяется другими аллельными генами: B (длинные), b (короткие). В большинстве случаев серые мухи имеют длинные крылья, а черные – короткие.

Это говорит о том, что гены A и B сцеплены между собой, т. е. локализованы в одной хромосоме. В свою очередь гены a и b также сцеплены.

При скрещивании генотипов AABB и aabb в первом поколении все мушки будут серые с длинными крыльями (AaBb). Данный результат ничего не говорит о том, сцеплены гены или нет. Он будет одинаков в любом случае. Если гены сцеплены, то в одно хромосоме будут гены A и B от одного родителя, в гомологичной хромосоме – a и b (эта хромосома досталось от другого родителя).

Если бы гены A и B были локализованы не в одной хромосоме, а в разных негомологичных, то с равной вероятностью ген A мог оказаться в гамете как с геном b, так и с геном B. Тогда во втором поколении наблюдалось бы стандартное менделевское расщепление по фенотипу: 9A-B- : 3A-bb : 3aaB- : 1aabb (вместо черточек может быть как доминантный так и рецессивный аллель).

То есть 6 из 16 мух имели бы рекомбинантные признаки – серое тело короткие крылья и черное тело длинные крылья.

Однако количество кроссоверных мушек существенно меньше, что говорит о сцеплении генов, когда доминантный ген A преимущественно наследуется совместно с геном B, рецессивный ген a совместно с рецессивным геном b.

Наличие же кроссоверных организмов говорит о том, что сцепление между A и B, а также a и b не полное.

Если в результате кроссинговера появилась хромосома, содержащая гены A и b (или a и B), то в дальнейшем уже они будут наследоваться совместно, т.

е. образуют новую группу сцепления.

Процент кроссинговера зависит от степени удаленности генов в одной хромосоме. Чем гены дальше друг от друга, тем меньше они сцеплены между собой, т.

е. существует большая вероятность обмена участком с гомологичной хромосомой. Близко близко расположенные гены почти всегда наследуются согласно закону Моргана.

Анализ частоты кроссинговера позволяет строить генетические карты. Расстояние между генами измеряется в сантиморганидах (или просто морганидах).

При этом если кроссоверных гамет 1%, то расстояние между генами считают равным 1 морганиде. Это значит, что гены расположены достаточно близко друг к другу, и кроссинговер между ними редок.

Если расстояние между генами равно 25 морганид, то вероятность получить кроссоверный организм равна 25%, т. е. гены локализованы в одной хромосоме достаточно далеко друг от друга.

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико.

Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25°С дает многочисленное потомство.

Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В том случае, если два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим.

У любого организма генов значительно больше, чем хромосом.

Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно, в одной хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету.

Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании.

В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А — серое тело, а — черное тело, В — длинные крылья, b — зачаточные крылья.

Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находятся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно.

Чтобы рассказать кратко и понятно о законе Томаса Моргана, следует для начала вспомнить, что такое хромосома.

Рис. 1. Хромосома.

Мендель рассматривал признаки, находящиеся в разных хромосомах. При скрещивании образуются разные комбинации генов, формирующие генотип индивида.

В отличие от закона Менделя закон Моргана применим к генам, находящимся в одной хромосоме.

Закон сцепленного наследования открыл 2021 год

Правило доминирования, или первый закон: при моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доминантные признаки — оно фенотипически единообразно.

Закон расщепления, или второй закон Г. Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в отношении 3:1 — образуются две фенотипические группы — доминантная и рецессивная.

Закон независимого наследования (третий закон): при дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других и дает с ним разные сочетания. Образуются четыре фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1.

В 1911 году Томасом Морганом был сформулирован закон сцепленного наследования — сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются вместе и не обнаруживают независимого расщепления.

В каждой хромосоме сосредоточено несколько тысяч генов, по которым одна особь данного вида отличается от другой. Выясняя вопрос, как будут наследоваться признаки этих генов, Морган установил, что гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцеплено, вместе, как одна альтернативная пара, не обнаруживая независимого наследования.

Сцепление не всегда бывает абсолютным. В профазе первого деления мейоза при конъюгации хромосом происходит их перекрест, вследствие чего гены, находящиеся в одной хромосоме, оказывались в разных гомологических хромосомах и попадали в разные гаметы.

Хромосомной теорией наследования именуют теорию, доказывающую материальную основу наследственности в виде хромосом. Здесь находятся гены, обособленные клеточным ядром. Благодаря свойствам хромосом осуществляется преемственность свойств организмов по ряду поколений. Основоположником хромосомной теории является Т.Г. Морган, который вместе со своими учениками установил:

локализацию генов в хромосомах;
зависимость частоты кроссинговера между гомологичными хромосомами от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме;
наличие определенной последовательности в расположении генов по хромосомам;
сцепленное расположение близконаходящихся генов и образование ими сцепленных групп, равных числу гаплоидного хромосомного набора;
кроссинговер (обмен гомологичными участками) и его процентную частоту.

Важнейшим следствием указанной теории являются современные представления о генах, как о функциональных наследственных единицах. Сформировать хромосомной теории помогли и сведения, которые получены в результате наблюдения за генетикой пола.

Сцепленное наследование — скоррелированное наследование определённых состояний генов, расположенных в одной хромосоме.

Полной корреляции не бывает из-за мейотического кроссинговера, так как сцепленные гены могут разойтись по разным гаметам. Кроссинговер наблюдается в виде расцепления у потомства тех аллелей генов и, соответственно, состояний признаков, которые были сцеплены у родителей.

Наблюдения Томаса Моргана показали, что вероятность кроссинговера между различными парами генов разная, и появилась идея создать генные карты на основании частот кроссинговера между разными генами. Первая генная карта была построена студентом Моргана Альфредом Стёртевантом в 1913 году на материале Drosophila melanogaster.

Исследования Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрёстом хромосом, или кроссинговером. Кроссинговер наблюдается в мейозе, он обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, как и сцепления генов, характерно для животных, растений, микроорганизмов. Исключения составляют самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда. Кроссинговер обеспечивает рекомбинацию генов и тем самым значительно усиливает роль комбинативной изменчивости в эволюции. О наличии кроссинговера можно судить на основе учёта частоты возникновения организмов с новым сочетанием признаков.

Соответственно организмы, возникающие от сочетания кроссоверных гамет, называются кроссоверными, или рекомбинантами, а возникающие от сочетания некроссоверных гамет — некроссоверными, или нерекомбинантными. Явление кроссинговера, как и сцепление генов, можно рассмотреть в классическом опыте Т. Моргана по наследованию у дрозофилы признаков цвета тела и длины крыльев — признаков, контролируемых генами, расположенных в одной аутосоме. На основе факта сцеплённого наследования Т. Морган сформулировал тезис, вошедший в генетику под названием правила Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно, причём сила сцепления зависит от расстояния между генами.

Изучение сцепленного наследования у человека затруднено. Тем не менее, можно назвать некоторые случаи сцепленного наследования:

Мы изучим понятия: сцепленные гены, группа сцепления, морганида, кроссоверные и некроссоверные гаметы. Разберем опыты Моргана. Сформулируем закон сцепленного наследования и положения современной Хромосомной теории.

Сцепленное наследование — понятие, виды и значение

Чтобы рассказать кратко и понятно о законе Томаса Моргана, следует для начала вспомнить, что такое хромосома.

Сцепленным наследованием называют скоррелированное наследование генов в определенных состояниях, которые находятся внутри одной хромосомы. Мейотический кроссинговер не приводит к возникновению полной корреляции, по причине того, что «разъехаться» по разным гаметам могут сцепленные гены.

Проведенные Морганом.Т наблюдения, доказали разную вероятность кроссинговера у различных генных пар. В результате возникла идея создания генных карт, базирующихся на частотах кроссинговера у разных генов. Первую генную карту создал ученик Моргана – Стертевант А. (1913 г.), исследуя хромосомы плодовой мушки дрозофилы.

Процент кроссинговера определяет расстояние между генами, которые находятся внутри одной хромосомы. Единицей расстояния принято значение в 1 % кроссинговера (1 сантиморганида либо 1 морганида). Чем удаленнее располагаются гены внутри хромосомы, тем чаще происходит кроссинговер. Максимальным расстоянием между генами, находящимися в одной хромосоме, является значение в 49 сантиморганид.

Формулировка закона Моргана: Сцепленным генам, локализованным внутри одной хромосомы, свойственно совместное наследование.

локализацию генов в хромосомах;
зависимость частоты кроссинговера между гомологичными хромосомами от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме;
наличие определенной последовательности в расположении генов по хромосомам;
сцепленное расположение близконаходящихся генов и образование ими сцепленных групп, равных числу гаплоидного хромосомного набора;
кроссинговер (обмен гомологичными участками) и его процентную частоту.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F₁ с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

Генотипы и фенотипы F₂:
AaBb — прямая шерсть нормальной длины (8%)
Aabb — прямая длинная шерсть (42%)
aaBb — извитая нормальной длины шерсть (42 %)
aabb — извитая длинная шерсть (8%)

3) Во втором скрещивании проявляется закон сцепленного наследования (закон Т. Моргана); в результате этого скрещивания формируются четыре фенотипические группы потомков, но расщепление не в соотношении 25% : 25% : 25% : 25% (1:1: 1: 1), так как в результате кроссинговера происходит нарушение сцепления; сцеплены гены Ab и aB, так как в результате второго скрещивания (анализирующего) появляются в большем количестве особи с перекомбинированными признаками

P.S. Нашли ошибку в задании? Пожалуйста, сообщите о вашей находке 😉
При обращении указывайте id этого вопроса — 2507.

P.S. Нашли ошибку в задании? Пожалуйста, сообщите о вашей находке 😉
При обращении указывайте id этого вопроса — 2513.

Верный ответ: 346

P.S. Нашли ошибку в задании? Пожалуйста, сообщите о вашей находке 😉
При обращении указывайте id этого вопроса — 2542.

Верный ответ: 1111

P.S. Нашли ошибку в задании? Пожалуйста, сообщите о вашей находке 😉
При обращении указывайте id этого вопроса — 2625.

2671. Найдите три ошибки в тексте «Хромосомная теория наследственности». Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1)Хромосомную теорию наследственности сформулировал Г. Мендель. (2)Он утверждал, что гены располагаются в хромосомах в линейном порядке. (3)Каждый ген занимает определённое место — аллель. (4)Гены одной хромосомы образуют группу сцепления. (5)Число групп сцепления определяется гаплоидным набором хромосом. (6)Нарушение сцепления генов происходит в процессе кроссинговера хромосом в профазе второго деления мейоза. (7)Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними.

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья — рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери — в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

Чтобы рассказать кратко и понятно о законе Томаса Моргана, следует для начала вспомнить, что такое хромосома.

Рис. 1. Хромосома.

В отличие от закона Менделя закон Моргана применим к генам, находящимся в одной хромосоме.

Автором хромосомной теории считается Томас Морган – американский биолог, лауреат Нобелевской премии. Именно он изучил и описал механизм сцепленного наследования, а также сформулировал основные положения теории хромосомной наследственности. Однако Морган опирался на работы своих предшественников – биологов, генетиков, физиологов.

Рис. 1. Томас Морган.

Краткая история становления теории Моргана описана в таблице.

Учёный

Что сделал

Сцепленное наследование генов и кроссинговер

Геометрия
Информатика
Математика
Алгебра
Алгебра и начала математического анализа

Изобразительное искусство
Музыка

Испанский язык
Английский язык
Немецкий язык
Французский язык

Основы безопасности жизнедеятельности
Физическая культура

Русский язык
Литература
Литературное чтение

История
География
Обществознание
Экология
Россия в мире
Право
Окружающий мир
Экономика

Лекции
- Анатомия
- Строение и функции клетки
- Матричные процессы
- Регуляция действия гена
- Генетика
- Эволюция
- Экология
- Ботаника
- Зоология
- Биохимия
Презентации
Учебные материалы
Варианты тестов
Помощь online
СНО

В начале двадцатого века Томас Хант Морган (1866–1945 гг.) пытался проверить, как действует закон Менделя независимого наследования признаков у животных. Т. X. Морган – американский зоолог. Работал в Колумбийском университете и Калифорнийском технологическом институте. На основе исследований мутаций у дрозофилы, проведенных вместе с Г. Дж. Меллером, А. Стертевантом и К. Бриджесом, обосновал представление о материальных носителях наследственности. За сформулированную на основе этих исследований хромосомную теорию наследственности награжден Нобелевской премией (1933 г.).

Исследования проводились на плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster). Преимущества избранного исследовательского материала:
– имеет небольшое количество хромосом – четыре пары;
– легко содержать;
– имеют значительную плодовитость;
– быстрая смена поколений – каждые полторы-две недели.

Количество генов больше количества хромосом. То есть в каждой хромосоме – большее количество генов. Гены, лежащие в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены, лежащие в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Они попадают в одну гамету и наследуются вместе. Наличие групп сцепления установлено для всех генетически изученных организмов. Число групп сцепления у организмов равно числу пар хромосом и соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Например, у кукурузы их 10, у дрозофилы – 4, у человека – 23.

Для генетически менее изученных видов пока что известны не все гены, поэтому число групп сцепления в них несколько меньше числа пар хромосом. Например, у кроликов 22 пары хромосом, а групп сцепления известно лишь 11. У вирусов и бактерий все гены относятся к одной группе сцепления.

Таким образом, из-за сцепления генов они в одной хромосоме наследуются все вместе, тогда как гены, расположенные в разных хромосомах, могут независимо комбинироваться в процессе мейоза по законам случайного распределения.

Открытие сцепленного наследования, его нарушений позволило Т. X. Моргану создать хромосомную теорию наследственности. Она была дополнена современными фактами исследований генетики и цитологии.

Основные положения хромосомной теории наследственности:
– гены расположены в хромосомах, каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме;
– гены в хромосомах расположены линейно;
– гены одной хромосомы образуют группу сцепления; количество групп сцепления равняется гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида;
– аллельные гены находятся в одинаковых локусах в гомологичных хромосомах;
– между гомологичными хромосомами возможен обмен аллельными генами (кроссинговер);
– расстояние между генами в хромосомах пропорционально проценту кроссинговера между ними; чем дальше гены один от другого, тем чаще между ними случается кроссинговер;
– гены относительно стабильны, но могут изменяться в результате мутационного процесса;
– каждый биологический вид имеет определенный набор хромосом (кариотип).

Признаки большинства формируются с участием нескольких генов, взаимодействие между которыми отражается на проявлении фенотипа.

Типичные примеры взаимодействия аллельных генов – это полное доминирование, промежуточный характер наследования.

Но в процессе развития организма в сложные взаимодействия между собой вступают и неаллельные гены. Наиболее известные взаимодействия – комплементарность, эпистаз и полимерия.

Существует такое явление, когда на проявление состояний разных признаков влияет одна аллель. Называется оно множественным действием аллелей. Например, при заболевании человека арахнодактилией (человек имеет удлиненные пальцы конечностей, похожие на конечности паука) наблюдаются пороки сердца и неправильное положение хрусталика глаза. Арахнодактилия обусловлена мутацией доминантной аллели. Заболевание галактоземеем связано с рецессивной мутацией гена, который кодирует фермент, необходимый для усвоения клетками галактозы (молочного сахара). Вместе с заболеванием у людей развивается полоумие, цирроз печени, слепота.

Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Датой «рождения» генетики можно считать 1900 год, когда Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга «переоткрыли» законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.

Наследственность — свойство организмов передавать свои признаки от одного поколения к другому.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые по сравнению с родителями признаки. В широком смысле под изменчивостью понимают различия между особями одного вида.

Признак — любая особенность строения, любое свойство организма. Развитие признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь обладает набором признаков, характерных только для нее.

Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма.

Ген — функционально неделимая единица генетического материала, участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК. В широком смысле ген — участок ДНК, определяющий возможность развития отдельного элементарного признака.

Генотип — совокупность генов организма.

Локус — местоположение гена в хромосоме.

Аллельные гены — гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом.

Гомозигота — организм, имеющий аллельные гены одной молекулярной формы.

Гетерозигота — организм, имеющий аллельные гены разной молекулярной формы; в этом случае один из генов является доминантным, другой — рецессивным.

Рецессивный ген — аллель, определяющий развитие признака только в гомозиготном состоянии; такой признак будет называться рецессивным.

Доминантный ген — аллель, определяющий развитие признака не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии; такой признак будет называться доминантным.

Предложена Г. Менделем, используется для записи результатов скрещиваний: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F₁ — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F₂ — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F₁); × — значок скрещивания; G — мужская особь; E — женская особь; A — доминантный ген, а — рецессивный ген; АА — гомозигота по доминанте, аа — гомозигота по рецессиву, Аа — гетерозигота.

Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — различные сорта гороха. Особенности гороха: 1) относительно просто выращивается и имеет короткий период развития; 2) имеет многочисленное потомство; 3) имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков (окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий); 4) является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение.

Опыты по скрещиванию разных сортов гороха Мендель проводил в течение восьми лет, начиная с 1854 года. 8 февраля 1865 года Г. Мендель выступил на заседании Брюннского общества естествоиспытателей с докладом «Опыты над растительными гибридами», где были обобщены результаты его работы.

Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель свои исследования начал с изучения наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков.

Мендель взял сорта гороха с желтыми и зелеными семенами и произвел их искусственное перекрестное опыление: у одного сорта удалил тычинки и опылил их пыльцой другого сорта. Гибриды первого поколения имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую формы семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми все полученные — красноцветковые. Мендель пришел к выводу, что у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным.

При моногибридном скрещивании гомозиготных особей, имеющих разные значения альтернативных признаков, гибриды являются единообразными по генотипу и фенотипу.

Генетическая схема закона единообразия Менделя

(А — желтый цвет горошин, а — зеленый цвет горошин)

Г. Мендель дал возможность самоопылиться гибридам первого поколения. У полученных таким образом гибридов второго поколения проявился не только доминантный, но и рецессивный признак. Результаты опытов приведены в таблице.

Признаки	Доминантные		Рецессивные		Всего
Признаки	Число	%	Число	%	Всего
Форма семян	5474	74,74	1850	25,26	7324
Окраска семядолей	6022	75,06	2001	24,94	8023
Окраска семенной кожуры	705	75,90	224	24,10	929
Форма боба	882	74,68	299	25,32	1181
Окраска боба	428	73,79	152	26,21	580
Расположение цветков	651	75,87	207	24,13	858
Высота стебля	787	73,96	277	26,04	1064
Всего:	14949	74,90	5010	25,10	19959

Анализ данных таблицы позволил сделать следующие выводы:

единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается: часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары;
количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;
рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

С 1854 года в течение восьми лет Мендель проводил опыты по скрещиванию растений гороха. Им было выявлено, что в результате скрещивания различных сортов гороха друг с другом гибриды первого поколения обладают одинаковым фенотипом, а у гибридов второго поколения имеет место расщепление признаков в определенных соотношениях. Для объяснения этого явления Мендель сделал ряд предположений, которые получили название «гипотезы чистоты гамет», или «закона чистоты гамет». Мендель предположил, что:

за формирование признаков отвечают какие-то дискретные наследственные факторы;
организмы содержат два фактора, определяющих развитие признака;
при образовании гамет в каждую из них попадает только один из пары факторов;
при слиянии мужской и женской гамет эти наследственные факторы не смешиваются (остаются чистыми).

В 1909 году В. Иогансен назовет эти наследственные факторы генами, а в 1912 году Т. Морган покажет, что они находятся в хромосомах.

Для доказательства своих предположений Г. Мендель использовал скрещивание, которое сейчас называют анализирующим (анализирующее скрещивание — скрещивание организма, имеющего неизвестный генотип, с организмом, гомозиготным по рецессиву). Наверное, Мендель рассуждал следующим образом: «Если мои предположения верны, то в результате скрещивания F₁с сортом, обладающим рецессивным признаком (зелеными горошинами), среди гибридов будут половина горошин зеленого цвета и половина горошин — желтого». Как видно из приведенной ниже генетической схемы, он действительно получил расщепление 1:1 и убедился в правильности своих предположений и выводов, но современниками он понят не был. Его доклад «Опыты над растительными гибридами», сделанный на заседании Брюннского общества естествоиспытателей, был встречен полным молчанием.

Во времена Менделя строение и развитие половых клеток не было изучено, поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение.

Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба скрещиваемых организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза, и в каждую гамету попадает только одна хромосома из пары. Так как гомологичные хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать хромосому с геном А, а другого — с геном а.

При оплодотворении мужская и женская гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа; один вариант генотипа даст один вариант фенотипа — желтый цвет горошин.

У гибридного организма, имеющего генотип Аа во время мейоза, хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — половина гамет будет нести ген А, другая половина — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую яйцеклетку. Поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех вариантов зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Гомозиготы по доминанте и гетерозиготы дадут горошины желтого цвета (3/4), гомозиготы по рецессиву — зеленого (1/4).

Генетические термины и символика

Подробное экспериментальное доказательство и объяснение хромосомная теория наследственности получила от Томаса Ханта Морган и его сотрудников. Они доказали, что гены расположены в хромосомах линейно и наследуются сцепленно и что это сцепление может нарушать кроссинговер.

В 1910 г, изучая плодовую мушку дрозофилу обыкновенную, или дрозофилу фруктовую (Drosophila melanogaster), Морган обнаружил мутировавшего самца мухи с белыми глазами вместо красных. Он немедленно приступил к её изучению, желая узнать, будет ли эта черта наследоваться менделеевским способом.

Следуя экспериментальной процедуре, установленной Менделем, Морган скрестил особей из поколения F₁между собой. Из 4252 особей поколения F₂ 782 (18%) имели белые глаза. Хотя соотношение красно- и белоглазых дрозофил было больше чем 3:1, оно послужило доказательством того, что цвет глаз наследуется независимо. Однако нечто в исходе скрещивания было странным и непредсказуемым – все белоглазые мухи поколения F₂были самцами.

Гены находятся в хромосомах.
Хромосомы содержат неодинаковое число разных генов, набор генов негомологичных хромосом уникален.
Гены в хромосоме расположены в линейной последовательности.
Аллели одного гена занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.
Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола). У человека — 23 группы сцепления у женщин и 24 у мужчин.
Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).
Каждый биологический вид характеризуется определённым набором хромосом — кариотипом.
За единицу расстояния между сцепленными генами принята 1 морганида – расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1%.

Хромосомная теория наследственности объясняет передачу генов не только сцепленных с половыми хромосомами. У душистого горошка ген окраски цветка (фиолетовый против красного) и ген формы пыльцевого зерна (круглые или удлинённые) переносятся в одной хромосоме. Поэтому аллели этих генов наследуются вместе.

Гетерозиготные растения душистого горошка имеют фиолетовые цветки и удлинённые пылинки. Аллели, отвечающие за фиолетовую окраску и удлинённую форму пыльцы лежат в одной гомологичной хромосоме, а отвечающие за красный цвет и круглую форму – в другой. Значит, две гаметы этого растения будут содержать либо аллели с фиолетовым цветом и овальной формой, либо с красной окраской и круглой формой пыльцевого зерна.

Такой тип наследования не соответствует независимому наследованию, поскольку окраска цветка и форма не отделяются во время мейоза.

Чтобы увидеть, как связь между генами влияет на наследование двух разных признаков, давайте рассмотрим еще один из экспериментов Моргана с дрозофилами. В этом случае будем следить за наследованием окраски тела и размеров крыльев мух.

Дикие плодовые мушки имеют серые тела и крылья нормального размера. Вдобавок к этим мухам Морган успел обзавестись мутантными особями с черными телами и крыльями намного меньше обычных – рудиментарными. Мутантные аллели являются рецессивными по отношению к аллелям дикого типа. Во время изучения наследования этих двух генов, Морган провел скрещивание, показанное на рисунке ниже.

Сначала он скрестил чистые линии этих мух с серым телом и нормальными крыльями (ААВВ) и с чёрным телом и зачаточными крыльями (аавв). Все гибриды первого поколения в соответствии с законом единообразия были серыми с нормальными крыльями (АаВв).

Закон сцепленного наследования был сформулирован

Закон Моргана – сцепленное наследование

Закон Томаса Моргана: кратко и понятно

Закон сцепленного наследования открыл 2021 год

Сцепленное наследование — понятие, виды и значение

Сцепленное наследование генов и кроссинговер

Генетические термины и символика

Похожие записи:

Добавить комментарий Отменить ответ